제1장 환경미생물의 기초
1.1 미생물
1. 미생물
•정의 : 우리의 눈으로 분별할 수 없는 작은 생물을 뜻함 (대략 그 크기가 0.1 mm 이하인 작은 생물을 의미)
•특징 : 단세포 또는 다세포로 되어 있으며, 구조가 간단하고 증식이 빠르며, 환경에 대한 적응력이 매우 강하고, 종류와 유전자가 다양
•종류 : 세균, 원생동물, 균류, 조류 등
2. 미생물 인식의 역사
•인간은 예전부터 경험적으로 미생물을 인식(발효를 이용하여 술, 치즈 등을 제조·이용)
→ 하지만 발효 현상이 미생물에 의해서 이루어진다는 사실은 알지 못 함
•16세기까지 미생물학의 연구는 미생물을 관찰할 수 있는 도구가 부족하여 많이 제한
•17세기에 네덜란드의 레벤후크가 살아있는 미생물을 최초로 관찰
3. 자연발생설과 생물속생설
•1860년대 이전까지 많은 과학자들이 자연발생설을 믿음
•생물속생설의 대두
- 1765년 레디는 생물은 생물에 의해서만 생겨날 수 있다는 생물속생설을 주장
- 1765년 스팔란차니는 미생물이 저절로 생겨나지 않는다는 것을 입증
- 1861년 파스퇴르는 S자형 백조목 플라스크를 이용하여 공기 중 미생물의 존재를 입증
1.2 미생물학
1. 미생물학의 정의
•앞에서 언급된 미생물, 즉 우리의 눈으로 분별할 수 없는 작은 생물들을 연구대상으로 하는 학문
2. 미생물학의 종류
•넓은 의미로는 세균학, 균류학, 원생동물학 등의 광범위한 학문분야를 포함하고, 그 각각에 대해서 분류학, 형태학, 세포학, 생태학, 유전학, 생리학, 생화학의 영역을 포함
•그리고 연구의 응용범위나 목적에 따라 일반미생물학(general microbiology) 및 응용미생물학(applied microbiology) 등으로 구분
- 일반미생물학: 미생물의 생리, 대사, 유전 등에 대한기초연구가 수행
- 응용미생물학: 인간의 생활에 이용되는 미생물을 대상으로 하는 것으로서, 의학, 약학, 농학, 이학, 공학 등의 여러 분야에 필요한 연구가 수행되며, 환경미생물학, 산업미생물학 등이 있음
1.3 환경미생물
1. 환경미생물의 정의
•넓은 의미: 인간의 생활에 영향을 미치며 또한 인간의 활동과 관련이 있는 미생물
•좁은 의미: 자연환경으로 유입되는 오염물질을 분해·제거하는데 관여하는 미생물
2. 환경미생물의 이해
<표 1-1> 환경미생물과 산업미생물의 비교
| 환경미생물 | 산업미생물 | |
| 이용목적 | 폐자원(폐수/폐기물)의 처리(분해) | 새로운 물질(product)의 생산 |
| 기본작용 | 이화작용 | 동화작용 |
| 이용미생물 | 혼합배양균(슬러지) | 특정 순수배양균 |
| 이용기질 | 혼합기질(폐수, 폐기물) | 순수기질 |
| 공정형태 | 연속식(continuous) | 유가회분식(fed-batch) |
| 최적화기법 | 운전인자(pH, HRT 등)의 조절 | 특정미생물의 이용(유전자조작기술) |
1.4 미생물의 분류체계
•18세기 린네의 분류
-생물을 동물계와 식물계로 분류(미생물은 식물계에 포함)
•19세기 헤켈의 분류
-동물계와 식물계 외에 원생생물계를 추가
•1969년 휘태커의 분류
- 생물을 그 체제와 에너지 획득방식에 따라 원핵생물계(모네라계), 원생동물계, 균류계, 식물계, 동물계의 5계로 분류
•1977년 우즈
- 원핵세포의 16S rRNA와 진핵세포의 18S rRNA의 유전자 상동성을 비교한 유전정보로부터 생물을 진정세균, 고세균, 진핵생물의 3영역으로 분류
| 분류 | 세포구조 | 대표적 종류 |
| (진정)세균 ((eu)bacteria) |
원핵세포 | 대부분의 세균 |
| 고세균 (archaebacteria) |
원핵세포 | 메탄생성균, 호염성균, 호열산성균 |
| 진핵생물 (eucaryotes) |
진핵세포 | 식물(종자식물, 양치류, 이끼) 동물(척추동물, 무척추동물) 원생생물(균류, 조류, 원생동물) |
<표 1-2> 미생물의 분류체계
1.5 주요 환경미생물
1.5.1 세균(bacteria)
•원핵세포 구조를 갖는 단순한 구조의 단세포 미생물
•호기성이나 혐기성 조건 모두에서 존재
•하수처리 시 용해성 유기물(BOD)의 제거라는 핵심적 역할 수행
•크기: 대략 0.5- 5 ㎛ 정도
•하나의 세포가 둘로 나누어지는 이분법에 의해서 번식
•형태에 따른 분류
- 구균(coccus, cocci): 공처럼 동그란 것, 대부분 그람양성균에 해당
- 간균(bacillus, bacilli): 막대기 모양의 것, 그람양성균과 그람음성균이 혼재
- 나선균(spirillum, spirilla): 나선형의 것, 그람음성균에 해당
1.5.2 균류(곰팡이류 fungi)
•진핵세포 구조를 갖는 다세포 미생물
•광합성을 하지 않고, 유기물을 섭취함
•대부분 호기성 조건에서 성장
•세균이 잘 자라지 못하는 산성조건(pH 3～5)이나 DO, N 등이 부족한 환경조건에서 잘 성장
•크기: 약 5- 20㎛ 정도
•폐수처리 시 균류가 과도하게 발생하면 침전이 잘 이루어지지 않는 슬러지 팽화(sludge bulking)가 발생
1.5.3 조류(algae)
•진핵세포 구조를 가지는 단세포 미생물
•단세포인 미소한 녹조류나 규조류는 미생물로서 취급하고, 대부분이 큰 해조인 갈조류나 홍조류는 미생물로 보지 않음
•엽록소를 가지고 광합성을 함
•식물성 플랑크톤의 대부분을 차지
•조류는 맛과 냄새, 색도를 물에 유발하고, 독소를 생산하기도 하며, 부영양화 및 적조를 일으키기도 함
1.5.4 원생동물(protozoa)
•진핵세포 구조를 가지는 단세포 미생물
•보통 호기성 조건에서 성장
•유기물과 세균의 섭취라는 폐수처리의 중요한 역할을 수행
•크기: 약 30～100㎛ 정도
•이분법에 의해서 번식
•종류: 섬모충류, 편모충류, 위족류(아메바), 포자충류 등
- 섬모충류: 여러 개의 가늘고 작은 털(섬모)로 운동
- 편모충류: 하나 또는 여러 개의 길고 채찍과 같은 고리(편모)로 운동
- 위족류: 원형질이 유동하여 위족을 만들어 아메바상 운동을 함
- 포자충류: 특별한 운동기관이나 수축포가 없고 기생성
1.5.5 미소후생동물(metazoa)
•미소후생동물은 미생물에 해당되지는 않지만, 세균, 원생동물 등과 함께 폐수처리에 관여하기 때문에 같이 언급
•단세포인 원생동물에 대하여 다세포 후생동물 중 그 크기가 수 cm 이하인 것을 미소후생동물이라 함
•역할은 주로 세균, 원생동물을 섭취하는 것
•종류에는 윤충, 갑각류 등
1.6 미생물과 환경
1. 미생물과 전자수용체
•생물학적 처리에 이용되는 (화학합성) 종속영양 미생물은 이들 미생물이 사용하는 전자수용체의 종류에 따라 다음과 같이 세분
2. 미생물과 탄소원 및 에너지원
→ 생물학적 처리는 이 중에서 화학합성 종속영양 미생물을 이용하는 것
3. 미생물과 영양물질
•대량영양물질(macronutrients)
- BOD : N : P = 100 : 5 : 1 (호기성 반응)
- TOC : N : P = 20 : 5 : 1 (혐기성 반응)
•소량영양물질(micronutrients)
- S, Ca, Mg, Fe 등 (최소 1～100 mg/L )
•미량원소
- Ni, Cu, Zn, 비타민류 등 (최소 1 mg/L 이하 일 수도 있음)
4. 미생물과 pH
•pH는 미생물 성장속도에 큰 영향을 미침
- 큰 부정적인 영향을 끼치는 않는 pH 값: 대략 6～8
- 그 중에서도 적정 pH: 6.5～7.5
- pH 4.5 이하거나 9.0 이상에서는 대부분 사멸
•미생물의 활동이 외부 pH에 영향을 미칠 수도 있음
- 혐기성 반응에서 유기산의 생성이나 호기성 반응에서 이산화탄소의 생성 시 pH는 저하
- 유기성 질소화합물이 분해되면 NH4+가 방출되어 pH가 상승
5. 미생물과 수분
•수분은 미생물에게 매우 중요
- 세포조직의 75～80%가 수분이기 때문에 미생물 세포의 성장을 위해 필요
- 비운동성 미생물의 경우, 기질로 이동하는 이동매개체로서 이용
•특히 폐기물 처리 시 적정 함수율이 중요
- 유기성 폐기물의 호기성 퇴비화 처리 시, 함수율을 약 60%로 유지함으로써 최적의 처리성능을 얻음
- 유기성 폐기물의 혐기성 소화 시, 폐기물의 특성과 사용하는 공정의 형태에 따라서 적정 수분을 결정
6. 미생물과 온도
•미생물은 일정한 온도 범위에서만 성장할 수 있음
•온도는 미생물 성장속도에 큰 영향을 미침
- 미생물의 반응속도는 온도에 따라 증가
- 제한된 온도범위 안에서는 매 10℃ 증가할 때마다 약 2배 증가
•온도에 따른 미생물의 분류
- 저온성균(최적 약 15℃): 바닷물, 민물, 토양 등에 분포
- 중온성균(최적 약 35℃): 자연계에서 가장 광범위하게 많이 분포
- 고온성균(최적 약 55℃): 열대토양, 온천 등에 분포
1.7 미생물 명칭
•분류
- 미생물의 무리를 묶어 더 큰 단위로 만드는 것
- 종(Species), 속(Genus), 과(Family), 목(Order), 강(Class), 문(Division), 계(Kingdom)의 분류군으로 묶어서 체계화하는 것
•동정
- 새롭게 분리한 균주의 미생물 특성을 검사하여 분류체계에 따라 이미 알려진 종과 비교함으로써 기존의 종으로 결정하거나 새로운 종으로 밝히는 것
•명명
- 연구자가 새롭게 분리한 균주의 속이나 종을 밝혀 미생물의 이름을 붙이는 것
•명명법: 미생물의 명칭은 크게 일반명과 학명으로 나눌 수 있음
- 일반명(common name): 국가나 지역에 따라 다르게 불리어지는 것
- 학명(scientific name): 만국공통으로 불리어지는 것
예) 누룩곰팡이는 일반명, Aspergillus oryzae는 학명에 해당
•학명의 표기
- 국제세균명명규약집과 린네의 이명법을 따르는데 이명법은 두개의 이름을 연결하여(속명+종명) 사용하는 것(경우에 따라 종명 뒤에 명명자를 붙이기도 함)
- 단, 곰팡이, 효모, 버섯과 같은 진균류는 식물로 분류하기 때문에 국제식물명명규약집과 린네의 이명법에 따라서 명명
•학명에 의한 미생물 명칭 기록법 주요내용(예: Aspergillus oryzae)
① 원칙적으로 라틴어를 사용
② 이탤릭체(Aspergillus oryzae)로 표시하거나 또는 밑줄을 쳐서(Aspergillus oryzae) 나타냄
③ 미생물 속명의 첫 글자만 대문자로 나타내고 나머지는 모두 소문자로 나타냄(Aspergillus oryzae)
④ 실제로 미생물을 순수분리하여 동정한 결과 그 속은 결정되었으나 종이 결정되지 않은 경우, 속명 다음에 미생물 종(species)의 약자인 sp.를 붙여 Aspergillus sp.로 표기함(단, 단수는 sp., 복수는 spp.)
⑤ 혼동을 초래하지 않는다면, 속명의 첫 자만은 약자로 사용가능(A. oryzae). 즉, 동일한 속명이 이미 언급되어 있는 경우 그 다음에 이어지는 미생물의 속명은 약자로 첫 자만을 나타낼 수 있음
연습문제
1. 다음은 미생물에 관련된 다양한 설명이다. 틀린 것은?
① 우리의 눈으로 분별할 수 없는 작은 생물을 뜻한다.
② 미생물은 지구 총 생물량의 약 60%를 차지하고 있으며 우리의 현기술은
지구상에 있는 미생물의 거의 대부분을 배양할 수 있다.
③ 16세기까지 미생물학의 연구는 미생물을 관찰할 수 있는 도구가 부족하여
많이 제한되었다.
④ 레디는 생물은 생물에 의해서만 생겨날 수 있다는 새로운 생물속생설을
주장하였다.
[정답] 2
미생물은 지구 총 생물량의 약 60%를 차지하지만, 우리의 현기술로는 지구상에 있는 미생물 중에서 약 1-10% 정도만을 배양할 수 있다.
2. 현미경 제작에 뛰어난 기술을 가진 덕분에 17세기 중반 그가 만든 현미경으로 미생물을 처음 관찰하고 기록한 사람은?
① 레벤후크 ② 스팔란차니
③ 파스퇴르 ④ 코흐
[정답] 1
16세기까지 미생물학의 연구는 미생물을 관찰할 수 있는 도구가 부족하여 많이 제한되었으나, 17세기 네덜란드의 레벤후크가 현미경 제작에 뛰어난 기술을 가진 덕분에 자신이 만든 현미경으로 살아있는 미생물을 처음 관찰하고 기록하였다.
3. 18세기에 미생물이 저절로 생겨나지 않는다는 것을 입증한 사람은?
① 레벤후크 ② 스팔란차니
③ 파스퇴르 ④ 코흐
[정답] 2
1765년에 스팔란차니는 미생물이 저절로 생겨나지 않는다는 것을 입증하였다.
4. 19세기에 S자형 백조목 플라스크를 이용하여 공기 중 미생물의 존재를 입증한 사람은?
① 레벤후크 ② 스팔란차니
③ 파스퇴르 ④ 코흐
[정답] 3
1861년 파스퇴르는 S자형 백조목 플라스크를 이용하여 공기 중 미생물의 존재를 입증하였다.
5. 다음 중 환경미생물과 관련이 있는 것은?
① 동화작용 ② 순수배양균
③ 혼합기질 ④ 유전자 조작기술
[정답] 3
환경미생물의 기본작용은 이화작용이며, 환경미생물은 슬러지(혼합배양균)를 이용하여 다양한 오염물질이 포함되어 있는 폐자원(혼합기질)을 처리한다. 그리고 공정형태는 연속식이며, 운전인자의 조절을 통해 분해반응의 최적화를 도모한다.
<참조>
* 혼합배양과 순수배양의 비교
- 혼합배양
▸다양한 미생물존재
▸1차 또는 2차 이용자의 형태로 유기물 분해
▸미생물연합체에 의한 유기물 분해도 가능
▸폐수나 폐기물 처리 시 현장적용이 용이함
- 순수배양
▸특정 유기물을 분해하는 단일 미생물만 존재
▸폐수나 폐기물 처리 시 현장적용에 어려움
▸주로 새로운 물질을 생산하는 경우에 이용
* 회분식, 유가회분식 및 연속식 공정의 비교
- 회분식
▸기질(폐수/폐기물)을 운전초기에 한꺼번에 주입
▸반응이 끝난 다음에 처리된 유출수를 배출
- 유가회분식
▸회분식과 연속식의 중간에 해당
▸기질을 운전초기에 한꺼번에 다 주입하지 않고, 운전이 이루어지는 동안에 일정량을 나누어서 주입
- 연속식
▸기질을 연속적으로 주입
▸기질의 주입과 동시에 처리된 유출수를 연속적으로 배출
6. 미생물을 진정세균과 고세균, 진핵생물의 3영역으로 분류한 사람은?
① 린네 ② 헤켈
③ 휘태커 ④ 우즈
[정답] 4
우즈는 원핵세포의 16S rRNA와 진핵세포의 18S rRNA의 유전자 상동성을 비교한 유전정보로부터 생물을 진정세균, 고세균, 진핵생물의 3영역으로 분류하였다.
표 1-2 미생물의 분류체계
| 분 류 | 세포구조 | 대표적 종류 |
| (진정)세균 ((eu)bacteria) |
원핵세포 | 대부분의 세균 |
| 고세균 (archaebacteria) |
원핵세포 | 메탄생성균, 호염성균, 호열산성균 |
| 진핵생물 (eucaryotes) |
진핵세포 | 식물(종자식물, 양치류, 이끼) 동물(척추동물, 무척추동물) 원생생물(균류, 조류, 원생동물) |
7. 원핵세포 구조를 갖는 단세포 미생물로 하수처리 시 용해성 유기물의 제거라는 핵심적 역할을 수행하는 것은?
① 세균 ② 균류
③ 원생동물 ④ 미소후생동물
[정답] 1
세균은 원핵세포 구조를 갖는 단세포 미생물로서, 호기성이나 혐기성 조건 모두에서 발견되며, 하수처리 시 용해성 유기물(BOD)의 제거라는 핵심적 역할을 수행한다.
8. 다음 중 생물학적 수처리나 폐기물처리에 주로 이용되는 것은?
① 광합성 독립영양 미생물
② 화학합성 독립영양 미생물
③ 광합성 종속영양 미생물
④ 화학합성 종속영양 미생물
[정답] 4
유기탄소를 탄소원으로 이용하고, 유기 산화-환원 반응을 에너지원으로 이용하는 화학합성 종속영양 미생물이 생물학적 수처리나 폐기물처리에 주로 이용된다. 그 대표적 종류에는 대부분의 세균과 원생동물 등이 있다.
9. 다음은 미생물과 환경에 대한 다양한 설명이다. 틀린 것은?
① 호기성 반응에서 BOD : N : P = 100 : 5 : 1이다.
② 미생물의 적정 pH는 6.5-7.5이다.
③ 수분은 세포조직의 75-80%를 차지하기 때문에 미생물 세포의 성장을 위해 필요하다
④ 미생물의 반응속도는 온도에 따라 증가하는데, 제한된 온도범위 안에서는 매 5℃ 증가할 때마다 약 2배 증가한다.
[정답] 4
미생물의 반응속도는 온도에 따라 증가하는데, 제한된 온도범위 안에서는 매 10℃ 증가할 때마다 약 2배 증가한다. 온도상승에 따라 세포내의 화학적, 효소적 반응속도가 상승하게 되어 성장과 대사속도가 비례하여 빨라지는 것이다. 하지만 최적상태보다 더 높은 온도상승은 오히려 효소체계를 비활성화시키고 재생력을 감소시킴으로써 성장속도를 급격히 감소시킨다.
10. 연구자가 새롭게 분리한 균주의 속이나 종을 밝혀 미생물의 이름을 붙이는 것을 무엇이라 하는가?
① 분류 ② 동정
③ 명명 ④ 기록
[정답] 3
명명은 연구자가 새롭게 분리한 균주의 속이나 종을 밝혀 미생물의 이름을 붙이는 것이다.
11. 미생물의 무리를 묶어 더 큰 단위로 만드는 것을 무엇이라 하는가?
① 분류 ② 동정
③ 명명 ④ 기록
[정답] 1
분류는 미생물의 무리를 묶어 더 큰 단위로 만드는 것이다.
12. 새롭게 분리한 균주의 미생물 특성을 검사하여 분류체계에 따라 이미 알려진 종과 비교함으로써 기존의 종으로 결정하거나 새로운 종으로 밝히는 것을 무엇이라 하는가?
① 분류 ② 동정
③ 명명 ④ 기록
[정답] 2
동정은 새롭게 분리한 균주의 미생물 특성을 검사하여 분류체계에 따라 이미 알려진 종과 비교함으로써 기존의 종으로 결정하거나 새로운 종으로 밝히는 것이다.
13. 다음은 학명에 의한 미생물 명칭 기록법을 나타낸 것이다. 틀린 것은?
① 원칙적으로 라틴어를 사용한다.
② 이탤릭체로 표시하거나 또는 밑줄을 쳐서 나타낸다.
③ 미생물 속명의 첫 글자는 소문자로 나타낸다.
④ 혼동을 초래하지 않는다면, 속명의 첫 자만은 약자로 사용가능하다.
[정답] 3
학명에 의한 미생물 명칭 기록법의 주요내용은 다음과 같다.
① 원칙적으로 라틴어를 사용
② 이탤릭체로 표시하거나 또는 밑줄을 쳐서 나타냄
③ 미생물 속명의 첫 글자는 대문자로, 종명의 첫 글자는 소문자로 나타냄
④ 실제로 미생물을 순수분리하여 동정한 결과 그 속은 결정되었으나 종이 결정되지 않은 경우, 속명 다음에 미생물 종(species)의 약자인 sp.를 붙여 표기함(단, 단수는 sp., 복수는 spp.)
⑤ 혼동을 초래하지 않는다면, 속명의 첫 자만은 약자로 사용가능. 즉, 동일한 속명이 이미 언급되어 있는 경우 그 다음에 이어지는 미생물의 속명은 약자로 첫 자만을 나타낼 수 있음
14. 다음은 미생물 명칭을 기록한 여러 가지 예이다. 이중에서 전혀 사용될 수 없는 것은?
① Aspergillus oryzae
② A. oryzae
③ Aspergillus oryzae
④ Aspergillus o.
[정답] 4
미생물 명칭은 이탤릭체로 표시하거나 또는 밑줄을 쳐서 나타내며, 혼동을 초래하지 않는다면 속명의 첫 자만은 약자로 사용가능하다.
15. 명명법에 대한 설명이다 틀린 것은?
① 미생물의 명칭은 크게 일반명과 학명으로 나눌 수 있다.
② 일반명은 국가나 지역에 따라 다르게 불리어지는 것이다.
③ 학명은 만국공통으로 불리어지는 것이다.
④ 예를 들어 누룩곰팡이는 학명, Aspergillus oryzae는 일반명에 해당한다.
[정답] 4
미생물의 명칭은 크게 일반명과 학명으로 나눌 수 있는데, 일반명은 국가나 지역에 따라 다르게 불리어지는 것이고, 학명은 만국공통으로 불리어지는 것이다. 예를 들면, 누룩곰팡이는 일반명에 해당이 되고, Aspergillus oryzae는 학명에 해당이 된다. 그리고 학명의 표기는 국제세균명명규약집과 린네의 이명법을 따르는데, 이명법은 두개의 이름을 연결하여(속명+종명) 사용하는 것이다(경우에 따라 종명 뒤에 명명자를 붙이기도 함). 단, 곰팡이, 효모, 버섯과 같은 진균류는 식물로 분류하기 때문에 국제식물명명규약집과 린네의 이명법에 따라서 명명한다.
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